Les cellules vivantes dégradent les métabolites pour en libérer de l’énergie qui sera exploitée pendant les différentes activités cellulaires. En fait, la cellule ne fait que transformer, à nouveau, l’énergie issue de la dégradation en d’autres formes. L’une des manifestations de ces transformations est la contraction musculaire.

Quelle est, donc, l’origine de l’énergie utilisée durant l’activité musculaire?
Quelles sont les structures intervenant dans cette activité?
Comment se fait la transformation d’énergie, de la forme chimique ‘’ATP’’ à la nouvelle forme ‘’mécanique‘’ ?
Comment se présente le mécanisme de la contraction musculaire?

Le muscle se contracte. En présence de multiples conditions, on peut mesurer la contraction du muscle suite aux différentes excitations aux quelles il peut être soumis.

- Comment enregistrer et mesurer la contraction du muscle?
- quelles seraient les réponses du muscles vis-à-vis des différentes excitations?
- comment analyser et interpréter les enregistrement obtenus?

Comment enregistrer la contraction musculaire?

Dans l’objectif d’enregistrer la contraction d’un muscle d’une grenouille, on aura besoin de :

Muscle frais (cellules musculaires vivantes)
Stimulateur: de préférence électrique puisqu'il nous permettra de contrôler :

L’intensité de l’excitation.
La durée de l’excitation.
La durée entre deux excitations successives.

Chronomètre.
Cylindre d’enregistrement.

Le montage expérimental est représenté dans la figure qui suit:

Analyse des myogrammes

En exposant le muscle (frais) aux excitations sa réponse changera selon la variable modifiée. de façon générale, les variables utilisées lors des enregistrements de la contraction musculaire, sont :

L’intensité de l’excitation.
Le nombre d’excitations.
La durée entre les excitations.

La réponse du muscle à une seule excitation.

Si on expose un muscle à une seule excitation (excitation isolée) il répond en se contractant. On appelle cette réponse ‘’une secousse simple ou isolée’’ qui se compose de 3 phases :

Enregistrement d’une secousse musculaire simple

Temps de latence: durée commençant au moment de la stimulation et s’étalant jusqu’au début de la diminution de la longueur du muscle.
Phase de contraction: la phase durant la quelle un muscle diminue progressivement de longueur jusqu’au pic représenté par l’amplitude.
Phase de relâchement: durant laquelle le muscle retrouve, progressivement, sa longue initiale.

Or, le muscle ne répond pas de façon automatique à la stimulation mais sauf si cette dernière atteint un seuil d’intensité qu’on appelle la rhéobase.

On observe ainsi :

La réponse du muscle (la secousse) n’est pas repérable si l’on exerce les premières stimulations de faible intensité.
La contraction commence à partir de S3
L’amplitude augmente de la secousse 3 jusqu’à la secousse 5 de façon conforme à l’augmentation de l’intensité de la stimulation.
Après la S5, et même en augmentant l’intensité de la stimulation, la secousse garde la même amplitude (maximale).

On peut déduire, donc :

La réponse musculaire exige un seuil (minimum) d’intensité de stimulation qu’on appelle la rhéobase, alors qu’on appelle toutes les stimulation supérieures ou égales à la rhéobase ‘’des stimulations efficaces’’.

Réponse du muscle à deux excitations

Si l'on soumet un muscle aux deux stimulations efficaces (supérieures ou égales à la rhéobase), successives et de même intensité et en rapprochant de façon successive la durée entre les deux excitations, on obtient le graphique ci-dessous :

Trois graphiques à analyser :

1- Les deux stimulations sont bien espacées de façon à ce que la deuxième n'intervienne que dans la période de repos après de la première secousse. Les deux secousses ont la même amplitude du fait que le muscle a subi deux stimulations de même intensité.

2- La deuxième stimulation est très approchée de la première, et intervient donc lors du relâchement de la première réponse. L’amplitude de la deuxième secousse est plus élevée et le muscle semble recevoir une stimulation de plus haute intensité, ce qui n’est pas le cas. On appelle ce comportement du muscle PRINCIPE DE SOMMATION. On obtient ainsi un myogramme qui rassemble les deux secousses sans les fusionner complètement et l’on parle alors de fusion incomplète terminaison ou fusion partielle.

3- La durée entre les deux stimulations devient encore plus faible, et le muscle est exposé, ainsi, à la deuxième stimulation alors qu’il n’a pas pu finir la phase de contraction de sa précédente réponse. La réponse apparaît alors en une seule secousse de plus forte amplitude, et le muscle encore une fois se comporte comme il a reçu une excitation supérieure aux précédentes mais ce n’est qu’une simulation, puisqu’on garde toujours la même intensité de stimulation. Ce phénomène est expliqué encore par le principe de sommation. On appelle le myogramme obtenu ‘’FUSION COMPLÈTE’’

Réponse du muscle à plusieurs stimulations

Quand on expose un muscle à plusieurs stimulations efficaces et de même intensité, sa réponse diffère suivant la durée entre chaque deux stimulations successives. La figure suivante montre deux types de réponses musculaires.

Deux réponses différentes:

Le tétanos incomplet : chaque nouvelle stimulation intervient pendant la phase du relâchement de la secousse précédente et de ce fait ce type de tétanos est semblable à une suite de fusions incomplètes.

Le tétanos complet : la durée entre les stimulations est très rapprochée et chaque nouvelle stimulation affecte le muscle avant la fin de la phase de contraction de la secousse précédente. Le tétanos complet est une suite de fusions complètes.

Les manifestations thermiques, métaboliques et énergétiques de la contraction musculaire

La contraction musculaire est toujours accompagnée de :

L’élévation du débit sanguin
L’élévation du débit respiratoire
Le dégagement de la chaleur
Augmentation des pulsations cardiaques
Augmentation des échanges gazeux (O2/CO2)

On considère donc, qu’au cours de l’activité mécanique du muscle, s’ajoute d’autres phénomènes accompagnateurs.

Les phénomènes thermiques

Lors de la contraction musculaire on assiste à un dégagement de la chaleur en deux temps (fig. 1)

La chaleur primaire (initiale): dégagée pendant la secousse musculaire donc en faible durée et en haute quantité et comprends trois types de chaleur :
- La chaleur d’activation: appelée aussi la chaleur de la contraction qui coïncide avec la phase de contraction de la secousse.
- La chaleur du soutien: survient au pic de la secousse.
- La chaleur du relâchement: coïncide avec la phase du relâchement de la secousse.

2. La chaleur retardée: dégagée lors du repos qui suit la secousse musculaire, caractérisée par la longue durée du dégagement ainsi que sa faible quantité.

Les manifestations biochimiques et énergétiques

On procède à la mesure de quelques composés dans un muscle avant et après sa contraction, on obtient les résultats suivants :

Mesures (1h/kg muscle)	Repos	Activité
V sang traversant le muscle (L)	12.22	56.32
V O2 utilisé (L)	0.3	5.2
V CO2 rejeté (L)	0.22	5.95
Q glucose utilisée (g)	2.04	8.43
Q protéines utilisée (g)	0	0
Q lipides utilisée (g)	0	0

Durant l’activité musculaire, on assiste à de multiples variations :

Augmentation du volume sanguin qui parcourt le muscle: du fait des grands besoins en métabolite et en oxygène demandés lors de la contraction.
Augmentation du volume d’O2 utilisé
Augmentation du volume du CO2 rejeté
Augmentation de la quantité du glucose utilisé

Les trois dernières observations confirment l’existence de réaction métabolique utilisant le glucose et l’oxygène et produisant le CO2 : la respiration

Structure et ultrastructure du muscle strié squelettique

La structure de chaque tissu dépend de la fonction qu'il doit remplir. Ainsi, le travail musculaire (la contraction) exige la présence de composants musculaires répondant aux deux caractéristiques de ce dernier: l'excitabilité et la contractibilité. Ces constituants doivent avoir une organisation ou STRUCTURE propre au muscle afin de pouvoir se contracter.

Comment se présente la structure et l'ultrastructure du muscle?

La structure

Coupe transversale au niveau du muscle strié squelettique montrant une subdivision du muscle en petites "loges" liées aux os du squelette

Le muscle strié squelettique se présente comme une masse de muscle lié aux os du squelette à l’aide des tendons.

Schématiquement, la figure suivante montre la structure de ce muscle :

Dessin simplifié de la structure d'un muscle strié squelettique

Le muscle squelettique est donc constitué de plusieurs faisceaux qui comportent des fibres considérées comme les cellules musculaires, chaque faisceau comporte une multitude de fibre ; chaque fibre est constituée d’une multitude de fibrille (myofibrille) et chaque myofibrille est composée de deux types de filaments de nature protéique : l’Actine et la Myosine.

Toutes les composantes du muscle squelettique prennent une allure longitudinale, ce qui confère au muscle une striation longitudinale d’où muscle strié.

L'ultrastructure

Au microscope électronique à balayage, la fibre musculaire se présente comme une cellule géante plurinucléée qui peut atteindre 30cm de long et quelques dizaines de micromètres d’épaisseur.

Le sarcolemme : membrane plasmique.

Le sarcoplasme : cytoplasme

Au microscope électronique, la fibre musculaire montre une nouvelle striation « transversale » ce qui confère au muscle une nouvelle striation.

Chaque fibre musculaire est constituée de fibrilles (myofibrilles), observées au microscope électronique, apparait composées d’une succession de bandes sombres et claires. (Fig. 2)

Chaque myofibrille est un ensemble d’unités appelées ‘’Sarcomères’’, chaque sarcomère présente une zonation formée de la succession de bandes sombres et claires (fig. 3) :

fig3. Ultrastructure d'une myofibrille montrant la striation transversale caractéristique des sarcomères

La strie Z : les limites du sarcomère, sombre et constituée de filaments fin d’une protéine spécifique ‘’ l’Actine’’.

La bande ‘’I’’ : isotrope, homogène, claire, constituée de filaments d’actine.

La bande ‘’A’’ : Anisotrope, hétérogène, apparait plus sombre, constituée de filaments de myosine et d’actine ce qui rend la quantité de matière plus élevée et lui confère, au microscope électronique, l’aspect sombre.

La zone ‘’H’’ : de l’allemand « Heller » pale composée de filaments de myosine.

La ligne ‘’M’’ : médiane, qui constitue un axe de symétrie du sarcomère, contient les ponts de liaison des filaments de myosine des deux côtés.

En effet, puisque le sarcomère est l’unité structurale et fonctionnelle de la myofibrille et que cette dernière compose la fibre considérée comme la cellule musculaire, on considère ainsi le sarcomère comme étant l’unité fonctionnelle du muscle, et de ce fait, l’étude de la contraction musculaire doit se faire au niveau de cette unité.

De point de vue moléculaire, les filaments de myosine et d’actine se présente comme suit :

Structure moléculaire des filaments protéiques d'Actine et de Myosine

Filament d’actine : composé de trois types de protéines :

° l’actine G : protéine globulaire.

° la tropomyosine : filament qui longe l’actine G.

° la troponine : petits globules portés par la tropomyosine.

Filament de myosine :

chaque filament est composé d’un nombre très élevé de molécules de myosine qui se présente sous forme d’une tige qui se termine par deux têtes.

Le mécanisme de la contraction musculaire

La contraction musculaire ne se résume pas simplement au travail mécanique, mais elle est toujours accompagnée de manifestations biochimiques, thermiques et aussi électrique. La contraction musculaire représente une transformation de l’énergie chimique initiale (ATP) en une nouvelle forme d’énergie (mécanique); ce qui fait de la présence des molécules d'ATP l'une des conditions exigées pour toute contraction au niveau du muscle, entre autres conditions telles que le Ca++, le Mg++ et essentiellement sa stimulation.

On expose une myofibrille à une stimulation efficace, en l’observant au microscope électronique à balayage, avant et après sa contraction, la figure suivante résume ces observations :

Observation de la structure d'un sarcomère avant et après sa contraction

Les variations observées après la stimulation :

Déplacement de la strie Z vers la zone M.
Raccourcissement de la zone ‘’I’’
Raccourcissement de la zone ‘’H’’
Alors que la zone ‘’A’’ délimitée par les bords des filaments de myosine, et la zone médiane ‘’M’’ contenant les ponts de liaison entre les filaments de myosine, restent toutes les deux stables.

On en déduit, alors, que les variations n’affectent que les zones composées d’actine, et de ce fait la contraction du sarcomère, et du muscle, se fait par glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine, des deux cotés de la zone « M ».

Les observations microscopiques, et la structure du sarcomère et du muscle, expliquent le mécanisme de la contraction musculaire que représente la figure suivante :

Schéma résumant le mécanisme de la contraction musculaire.

La régénération de l’ATP

L’activité musculaire est consommatrice de l’énergie, du fait que chaque pivotement d’une tête de myosine hydrolyse une molécule d’ATP.

La cellule musculaire, comme toute autre cellule du corps, ne contient qu’une petite réserve d’ATP hydrolysée dans les premières secondes de la contraction, ceci implique la régénération des ATP consumés.

La régénération de l’ATP se fait de globalement selon les conditions du milieu dans lesquelles se trouve la cellule musculaire sans tenir compte des conditions du milieu extérieur du corps lui-même. Ainsi, une cellule musculaire, et le sarcomère ainsi, peut être soit riche ou dépourvu d’O2 selon l’intensité de l’activité et aussi la phase de la contraction globale (début, milieu ou fin de la contraction).

Dans les premiers moments d’une contraction, l’hydrolyse d e l’ATP se fait de façon très rapide, et sa régénération doit aussi prendre la même allure, et de ce fait les voies impliquées dans la régénération seront de courte durée du fait que les réactions régénératrices sont courtes :

La voie anaérobie non lactique (alactique):
- L’hydrolyse de la phosphocré

C-P (créatine phosphate) + ADP ---> ATP + Cr (Créatine)

La réutilisation des ADP issues de l’hydrolyse précédente de l’ATP.

ADP + ADP ----> ATP + AMP

*AMP = Adénosine monophosphate

D’autres voies telles que la fermentation et la respiration interviennent aussi mais leur intervention est plus lente que les premières voies :

La voie anaérobie lactique :

Par la fermentation lactique ; voie de régénération anaérobie, malgré son apport très faible en ATP, mais plus courte que la respiration, est considéré moyennement rapide.

La voie aérobie respiratoire :

Par la respiration cellulaire ; considérée comme la plus lente du fait de la longueur de ses réactions et l’apport nécessaire en oxygène, élément que les cellules musculaires ne peuvent s’en enrichir qu’après une durée du début de l’activité musculaire.

La figure suivante résume les quatre voies de régénération de l’ATP :

Conclusion :

La contraction musculaire vise à produire une force musculaire capable de fournir un travail. Au cours de la contraction musculaire il y transformation de l’énergie chimique (=ATP) en énergie mécanique (=mouvement). Cependant les réserves des cellules musculaires en ATP, extrêmement faibles, seraient presque immédiatement épuisées s’il n’existait pas plusieurs mécanismes de restauration de l’ATP.

À retenir

- Le muscle squelettique est composé d’un ensemble de faisceaux musculaires séparés par un tissu conjonctif.

- Chaque faisceau musculaire est constitué de plusieurs fibres musculaires.

- Chaque fibre musculaire contient des organites cylindriques, les myofibrilles qui contiennent à leurs tours des myofilaments (= myofibrille).

- Chaque myofibrille présente une alternance de bandes claires et de bandes sombres.

- Chaque myofibrille est organisée en unités répétitives, sarcomères représentant l'unité fonctionnelle du muscle strié squelettique.

- Chaque sarcomère est comprise entre deux lignes sombres (lignes Z) qui divisent deux bandes claires successives Au sein de chaque sarcomère, on distingue deux types de myofilaments : des myofilaments fins (constitués de protéines d’actine) et des myofilaments épais (constitués de protéines de myosine).

- Sarcomère = unité de structure et de fonction du muscle :

· Bande claire = isotrope (I) centrée par la strie Z

· Bande sombre = anisotrope (A) centrée par la zone H.

Les modifications de sarcomère lors de la contraction :

Le sarcomère se raccourcit, sans raccourcissement de la longueur des myofilaments.
La bande claire et la zone H se raccourcissent, et les stries Z se rapprochent.
La longueur de la bande sombre reste inchangée pendant la contraction.
Le raccourcissement du sarcomère est dû au glissement des myofilaments d’actine vers le centre du sarcomère

Les étapes de la contraction musculaire :

Libération du Ca2+ : suite à L’arrivée de l’influx nerveux, le réticulum sarcoplasmique libère des ions calcium dans le sarcoplasme.

Formation du complexe actomyosine : un changement de conformation de la troponine permet le démasquage du site de fixation de l’actine à la myosine. Les complexes actine-myosine se forment.

Hydrolyse d’ATP : l’ATP est hydrolysé en ADP et Pi, par ATPase de la myosine.

Rotation des têtes de la myosine : L’énergie fournie permet le basculement de la tête de myosine (rotation de 45°)

Glissement des filaments d’actine vers le centre du sarcomère : le filament d’actine est donc tiré et glisse vers le milieu du sarcomère. Le muscle se contracte.

Fixation de l’ATP sur les têtes de la myosine : la tête de myosine se redresse et la suppression de la liaison entre l’actine et la myosine. Le muscle se relâche.

Les voies métaboliques de la régénération de l’ATP au cours de la contraction musculaire :

Voie rapide anaérobie :

La production d’ATP par hydrolyse de la phosphocréatine

PC + ADP ----> ATP + C

La production d’ATP par phosphorylation d’ADP

ADP + ADP ----> ATP + AMP

Voie anaérobie lactique :

Glucose ---> 2 acides lactiques + 2ATP + chaleur

Voie lente aérobie :

En présence de dioxygène, l’oxydation respiratoire assure la régénération de l’ATP.

Glucose + 6O2 ----> 6CO2 + 6H2O + 38 ATP + chaleur

Application

Afin de montrer le rôle des ions Ca ²⁺dans la contraction musculaire. L’étude biochimique et l’observation électronographiques des myofilaments d’actine et de myosine, dans des fibres musculaires en présence et en absence d’ions Ca²⁺, ont permis de construire le modèle explicatif présenté dans le document ci-dessous.

Décrire la structure moléculaire des filaments protéiques d'Actine et de Myosine
En vous basant sur les résultats présentés dans le document 2, montrez comment interviennent les ions Ca2+ dans la contraction de la fibre musculaire.

Elément de réponse :

Filament fin d’actine: composé de trois types de protéines: L’actine, la tropomyosine, la troponine.

Filament épais de myosine : chaque filament est composé d’un nombre très élevé de molécules de myosine qui se présente sous forme d’une tige qui se termine par deux têtes.

Mécanisme de l’intervention des ions Ca²⁺dans la contraction de la fibre musculaire:

Fixation des ions Ca²⁺sur la troponine → libération des sites de fixation des têtes de myosines sur l’actine suite au déplacement de la tropomyosine → formation du complexe actomyosine.