Mise en évidence

Introduction et mise en évidence des réactions responsables de la consommation de la matière organique et la libération de l'énergie Chaque cellule vivante a besoin de l’énergie, cette énergie est d’une forme chimique et d’origine organique représentée par les molécules d’ATP (Adénosine triphosphate), une forme d’énergie emmagasinée au sein de la matière organique, et qui de ce fait doit être libérée par les cellules consommatrice de la matière organique selon des procédés bien définis. L’Energie ainsi libérée aura maintes voies antérieures, elle serait soit employée lors des différentes activités cellulaire (telle que la contraction cellulaire) soit pour régénérer les cellules ou les composantes cellulaires, soit tout simplement dégagée sous forme d’Energie thermique (la chaleur).

Quelles seront, donc, les réactions responsables de la libération de l’énergie ?
Comment cette énergie libérée sera utilisée lors des activités cellulaires ?
Comment la cellule régénère-t-elle les molécules énergétiques consommées ?

La glycolyse : une phase commune aux voies de la dégradation des métabolites

La matière organique consommée par les êtres animaux est exposée à de nombreuses réactions qui ont comme objectif l’extraction de son énergie ; or ces réactions respectent les conditions de vie des cellules (nature du milieu, nature du substrat organique consommé, les organites cellulaires…). Ces réactions diffèrent surtout suivant la présence ou l’absence de l’oxygène dans le milieu externe.

Quels sont les types de réactions responsables de la libération de l’énergie à partir de la matière organique ?
Comment peut-on distinguer chaque type de réactions ?

La glycolyse ou l’initiation de la dégradation des substrats On considère la glycolyse comme étant une phase initiale de la dégradation de la matière organique quel que soit la nature du milieu (présence ou absence de l’oxygène) et on l’appelle ainsi, une phase commune. La glycolyse se fait toujours dans le Cytosol (cytoplasme dépourvu de tout organite) appelé aussi Hyaloplasme. Cette première étape se fait selon une suite de réactions Qu’on peut diviser en trois grandes parties (figure 1) :

Du glucose au fructose diphosphate

De point de vue énergétique, cette première partie est consommatrice de l’énergie puisqu’elle dégrade 2 ATP au lieu d’en fournir.

Du fructose diphosphate aux 2 phosphoglycérides

Débute par la division de la molécule du fructose diphosphate en formant deux types de molécules énergétiques :

2 ATP: (adenosine triphosphate) 2ADP + 2Pi -------> 2 ATP
2 NADH, H+: (forme réduite du nicotinamide adénine dinucléotide)

2NAD+ + 4H+ + 4e- -------> 2NADH,H+ ( NADH2)

La molécule du NADH2 est riche en énergie et vaut 3TP mais la synthèse de ces derniers ne sera effective qu’après l’oxydation du NADH2. On doit noter aussi que dans d’autres cas on aura la formation de molécules similaires à la NADH2 mais en teneur énergétique un peu moins faible, on parle du FADH2 qui vaut juste 2ATP après oxydation ; On appelle les deux molécules NADH2 et FADH2 des navettes et jouent un rôle bien important au cours de l’oxydation (dégradation) du glucose puisqu’elles seront des transporteurs des électrons et protons prélevés du substrat initial (le glucose).

Du phosphoglycerate au pyruvate:

Chaque molécule de phosphoglycérate subit des transformations et perte d’un Pi qui se combine à 1 ADP pour donner une molécule d’ATP et le produit final de la glycolyse : l’acide pyruvique appelé aussi pyruvate. Durant cette partie on assiste à la synthèse de 2 ATP On peut, ainsi, résumer la glycolyse en une réaction bilan (globale) comme suite :

Le bilan énergétique de la glycolyse: 2ATP + 2NADH, H+ (ou 2 FADH2) C’est-à-dire de 8 ATP à 6 ATP. (pour le programme marocain on considère ce bilan équivalent à 8ATP)

Cette série de réactions d’oxydation du glucose dans le Cytosol (glycolyse) ne peut avoir lieu qu’en présence d’autres réactions qui se font en même temps (la phosphorylation de l’ADP et la réduction des NAD+ ou FAD) et c’est pour cette raison qu’on les a appelé des réactions couplées. Après la glycolyse, le produit final (2 pyruvates) prend deux destinées différentes selon la présence ou l’absence du dioxygène.

En absence du O2: La dégradation des pyruvates continue dans le Cytosol.
En présence du O2: la dégradation des pyruvates se fera dans la mitochondrie.

La dégradation des pyruvates au sein de la mitochondrie

Après la production des pyruvates par la glycolyse qui sa fait dans le cytosol (hyaloplasme) de la cellule, commence une deuxième phase de dégradation qui, maintenant, va dépendre des conditions du milieu:

dans un milieu anaérobie: la dégradation des pyruvates se fera aussi dans le cytosol et on parle de la fermentation.
dans un milieu aérobie: cette dégradation nécessitera l'intervention de la mitochondrie et on parlera de la respiration.
Quelle est la structure et l’ultra-structure de la mitochondrie lui permettant de jouer ce rôle primordial dans la dégradation des pyruvates?
Quelles sont les étapes de cette dégradation?
Comment se fera la production des ATP et quels seront les mécanismes responsables de cette production?

structure et ultrastructure de la mitochondrie

mise en évidence du rôle de la mitochondrie

La mitochondrie joue un rôle important au cours de la respiration, parce qu’elle serait le siège de la dégradation des pyruvates qui se présente sous forme d’oxydation.

Dans les milieux pauvres en oxygène, les mitochondries sont de petites tailles et faible nombre, alors qu’en présence d’O2 elles paraissent plus développées et en grande quantité. Cette observation implique que ces organites cellulaires (les mitochondries) ne seront fonctionnels que dans les milieux aérobies. D’autres expériences ont montré que les mitochondries seront le siège de l’oxydation des pyruvates dans les milieux aérobies.

Structure et ultrastructure de la mitochondrie.

On peut subdiviser la mitochondrie en quatre compartiments ou composants essentiels :

La membrane externe: ressemble de point de vue constituants et structure, à la membrane plasmique.
La membrane interne: composée de protéines et phospholipides (telle la membrane plasmique) mais très riche en protéines spécifiques qu’on appelle les sphères pédonculées qui jouent un rôle essentiel dans la synthèse de l’ATP et qu’on nomme ainsi ATP synthase (enzyme responsable de la synthèse de l’ATP). La membrane interne s’étend vers le milieu interne de la mitochondrie sous forme d’invaginations qu’on appelle Crêtes.
La matrice: l’espace intérieur de la mitochondrie.
L’espace intermembranaire: espace entre les deux membranes mitochondriales.

Le tableau suivant donne une comparaison entre les différents constituants de la mitochondrie :

Structure étudié	Composition chimique remarquable	Protéines catalysant des réactions particulières
Membrane externe	Protéines (62%) Lipides (38%)	Protéines similaires à celles de la membrane plasmique
Membrane interne	Protéines (80%) Lipides (20%)	ATP Synthétase (production d’ATP) Complexes d’oxydoréduction
Matrice	Présence de pyruvate, d’ATP, d’ADP et de Pi Des composés oxydés (R’) ou réduites (R’H₂)	Enzymes d’oxydation de molécules carbonées (production de CO2) Complexes d’oxydoréduction (déshydrogénases)

Comparaison biochimique des différentes structures mitochondriale

Les étapes de la dégradation des pyruvates au niveau de la mitochondrie

La mitochondrie est le siège de la dégradation de l’acide pyruvique. On peut résumer les différentes étapes de cette dégradation en 5 phases:

La formation de l'Acétyle-CoA

Chaque molécule d'acide pyruvique produite par glycolyse, entame sa dégradation au niveau de la mitochondrie pour se transformer en Acétyle-Coe ezyme A appelé autrement ACoA; cette réaction est couplée par deux autres réactions:

- la décarboxylation de l'acide pyruvique pour produire le CO2
- La réduction d'un NAD+ en NADH,H+

le cycle de Krebs

L’ACoA formé débute une nouvelle dégradation en liant la partie acétyle qu’il porte au C4 (acide oxaloacétique) du cycle de Krebs pour que le cycle commence et donne lieu à une série de réaction d’oxydoréduction, de déshydrogénation, décarboxylation, désoxygénation pour former trois types de molécules :

CO2
NADH2
FADH2

En plus d’une phosphorylation qui aboutit à la formation d’un GTP (molécule similaire à l’ATP)

La figure suivante montre la destinée du ACoA au cours du cycle de Krebs :

Le cycle de Krebs produit, à partir de chaque molécule d’ACoA :

2 CO2
3 NADH2
1FADH2
1 GTP (ATP)

Le bilan énergétique serait, donc : 12 ATP

Ainsi, dans la mitochondrie, chaque molécule d’acide pyruvique donnerait :

3 CO2
4 NADH2 ( chaque NADH,H+ comporte la valeur énergétique de 3 ATP)
1 FADH2 ( chaque FADH2 comporte la valeur énergétique de 2 ATP)
1 GTP ( 1GTP = 1 ATP)

Le bilan énergétique de la dégradation d’une seule molécule de pyruvate dans la mitochondrie est donc de (4X3) + (1 X 2) + 1 = 15 ATP.

La réaction bilan de la dégradation d'une seule molécule de pyruvate dans la mitochondrie :

CH₂-CO-COOH+4NAD⁺ + FAD + GDP + Pi + 3H₂O ----> 4NADH₂ +ATP + 3CO₂ + FADH₂

Il est à noter qu’aucun résidu organique ne résulte du cycle de Krebs et c’est pour cette raison qu’on qualifie la respiration de DEGRADATION COMPLETE du substrat (glucose).

L'oxydation respiratoire

L’oxydation des navettes (transporteur des protons et électrons) permettra :

La récupération des NAD+ et FAD perdues lors du cycle de Krebs (réduites pour former les NADH2 et FADH2) vue le nombre limités de ces oxydants au sein de la mitochondrie et leur importance dans le relancement du cycle de Krebs.
Contribuer à la synthèse de l’ATP.

On qualifie cette oxydation de respiratoire vu qu’elle aura lieu au niveau de la chaine respiratoire. La chaine respiratoire (la figure en dessous)

La chaine respiratoire: (la figure en dessous) correspond à une association de complexes protéiques présents au sein de la membrane interne de la mitochondrie responsable de l’oxydation des transporteurs d’électrons/protons jusqu’au dioxygène, permettant la synthèse de grande quantité d’ATP.

L’oxydation des transporteurs des électrons/protons permet la libération des électrons et protons qui prennent deux destinées différentes :

H+: les protons sont dégagés vers l’espace intermembranaire, qui de ce fait sera plus acide que la matrice grâce au cumul des protons.

Les électrons ont la particularité d’être transportés de molécule en molécule, et de ce fait ils seront transportés de façon successives par les protéines de la chaine respiratoire jusqu’au récepteur final qui n’est autre que l’oxygène. images

La Réduction de l'oxygène et la production de l'eau

L’oxydation respiratoire : Le flux des électrons et les protons depuis le couple NADH2/NAD+ ou FADH2/FAD vers le couple O2/H2O

Le rôle de dioxygène apparait final dans le processus de la respiration, puisqu’il intervient comme receveur final d’électrons et protons résultant de l’oxydation respiratoire, ce qui permet de former la molécule d’eau. En fait, le rôle de l’oxygène est plus important que celui d’être le receveur final, puisqu’il est le seul catalyseur de la chaine respiratoire, autrement dit : tout le fonctionnement de la mitochondrie ne peut débuter que lors de la présence du O2.

la Phosphorylation Oxydative

La phosphorylation oxydative: le processus selon lequel une molécule d’ADP se lie au Pi pour former l’ATP au niveau des ATP synthases en utilisant l’énergie libérée suite à l’oxydation des donneurs d’électrons par la chaîne respiratoire, ce processus nécessite :

Une enzyme de liaison.
L’Energie qui permet la liaison entre les deux molécules.

° L’enzyme de liaison : les sphères pédonculées autrement nommées ATP synthase joue le rôle de l’enzyme de liaison entre le Pi et l’ADP mais a besoin pour cet effet de l’énergie.

° L’énergie : le passage des protons vers l’espace intermembranaire augmente l’acidité de ce dernier, qui doit diminuer en faisant retourner les protons vers la matrice.

Les protons prélevés précédemment des navettes (NADH2 et FADH2) ainsi que d’autres protons libres dans la matrice, migrent vers l’espace intermembranaire via plusieurs pores, alors que leur retour vers la matrice ne peut s’effectuer que via les sphères pédonculées ce qui confère à ces dernières une nouvelle forme d’Energie utilisée pour la phosphorylation et la synthèse des ATP.

On qualifie cette phosphorylation d’oxydative du fait qu’elle ne peut avoir lieu que par une intervention précédente de l’oxydation respiratoire. (Voir la figure suivante)

La respiration: Le bilan

La respiration cellulaire : phénomène biochimique de dégradation complète du glucose, en présence de dioxygène et qui permet la production d’une quantité importante de molécules d’ATP.

la respiration est l'une des deux voies de dégradation des métabolites, nécessitant un milieu aérobie et l'intervention de la mitochondrie où va se faire une partie de cette dégradation. et ainsi, la respiration se fera en deux partie et en deux compartiments cellulaires:

le cytosol: siège de la glycolyse qui produit 2ATP, 2 NADH,H+ et l'élément nécessaire au déclenchement de la deuxième phase: 2 molècules de pyruvate
la mitochondrie: le siège de la dégradation des pyruvates qui se déroule en cinq étapes:
- la production du ACoA
- le cycle de KREBS
- l'oxydation respiratoire
- la réduction de l'oxygène et la production du H2O
- la phosphorylation oxydative

On peut ainsi écrire la réaction bilan de la respiration de la façon suivante : images E= énergie (38 à 36 ATP) MO: matière organique produite par l'individu suite au métabolisme.

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP + 38 P i ----> 6CO₂ + 6H₂O + E + MO

E= énergie (38 à 36 ATP)

MO: matière organique produite par l'individu suite au métabolisme.

La fermentation

la fermentation ou la dégradation du métabolite dans un milieu anaérobie

On appelle milieu anaérobie un milieu dépourvu du dioxygène, mais riche en métabolite (matière organique riche en énergie tel que le glucose).

La fermentation : est un processus par lequel une cellule mise en conditions d’anaérobiose (présence des métabolites et absence d’O2) peut extraire l’énergie emmagasinée au sein des métabolites. La fermentation débute toujours par la glycolyse qui se fait dans le cytosol et la dégradation des pyruvates continue dans le même compartiment cellulaire.

On distingue deux types de fermentations selon les produits finaux :

La fermentation lactique

La dégradation des pyruvates (issus toujours d'une glycolyse précédente) produit l’Acide lactique : Un résidu organique (encore riche en énergie) considéré comme déchet fermentescible. La réaction bilan se présente comme suite : IMAGES On note l’absence des 2 NADH2 formé lors de la précédente étape (la glycolyse) du fait de leur oxydation lors de la deuxième étape (la dégradation des pyruvates dans le cytosol) et régénération, ainsi, de 2 NAD+ qui rejoignent une nouvelle glycolyse. Le bilan énergétique de la fermentation lactique est très faible : 2ATP.

La fermentation alcoolique

Diffère de la précédente juste par les produits finaux, mais suit, elle aussi les mêmes étapes de dégradation : une glycolyse dans le cytosol suivie de la dégradation des pyruvate dans le même compartiment cellulaire. La réaction bilan de la fermentation alcoolique : C6H12O6 + 2ADP + 2Pi ---------------------> 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP Le bilan énergétique de la fermentation alcoolique est très faible : 2ATP. Remarques:

la production du dioxyde du carbone est caractéristique de la fermentation alcoolique uniquement.
le type de fermentation est caractéristique de l'espèce:
- alcoolique: généralement chez les organismes unicellulaires
- lactique: généralement chez les organismes pluricellulaire

Respiration ou fermentation

Selon les conditions du milieu (aérobie ou anaérobie) et suivant l'activité des mitochondrie aussi, la cellule vivante peut dégrader les métabolites suivant l'une des deux voies (respiration ou fermentation) de la consommation de la matière organique afin de libérer l’énergie qu'elle emmagasine.

- Pourquoi la cellule procède-t-elle à l'une des deux voies?
- Quelles seraient les ressemblances et les différences possibles entre la respiration et la fermentation?

Le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation.

On appelle rendement énergétique, le rapport entre la quantité énergétique générée par un corps à partir d’un métabolite, et la quantité énergétique initiale emmagasinée dans ce métabolite (latente au niveau de la molécule du glucose). Dans des conditions expérimentales et en présence de l’oxygène, la quantité d’énergie que libère 1mole d’oxygène sous des conditions est évaluée à 2860 Kj. Dans des conditions normales et en milieu aérobie, la respiration libère 38ATP, alors qu’en absence du O2 la quantité d’ATP produites est juste de 2 ATP. Sachant que : la charge énergétique d’une mole d’ATP est égale à 30,5 Kj, quel serait donc le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation ?

le rendement énergétique de la respiration :
- Quantité d’Energie : 38 ATP X 30,5 Kj = 1159 Kj
- Rendement énergétique :

2860 Kj -------------->100% 1159 kj -----------> x X = 1159KJ X 100%/2860 KJ = 40.5%

Le rendement énergétique de la fermentation :
- Quantité d’Energie : 2 ATP X 30,5 Kj = 61 Kj
- Rendement énergétique:

61 Kj x 100%/ 2860 Kj = 2.13% On en déduit que même si l’on a qualifié la respiration de dégradation complète du métabolite, son rendement est juste de 40.5%. On explique donc ce faible rendement par le dégagement de la chaleur qui représente une forme d'Énergie ‘’gaspillée’’. Ainsi, l’énergie libérée par la cellule, quelque soit le type de dégradation, prend en général 3 voies :

Employée pendant les activités cellulaires telles que la contraction musculaire.
Utilisée pendant la régénération des cellules ou des composantes cellulaires.
Dégagée sous forme de chaleur.

Comparaison entre la respiration et la fermentation

Si l’on compare la respiration à la fermentation (lactique ou alcoolique), plusieurs niveaux de comparaison seront à étudier , le tableau suivant montre la comparaison entre ces deux phénomènes de dégradation de la matière organique pour libérer de l’énergie :

Voie de dégradation du métabolite	Compartiments Cellulaires	Etape de la dégradation du substrat	Produits	Niveau de dégradation du substrat	Quantité d’énergie libérée
Respiration	Cytosol + mitochondrie	Glycolyse + oxydation des pyruvates dans la mitochondrie	CO2 + H2O	Complete	38 (à 36) ATP
Fermentation Alcoolique	Cytosol	Glycolyse + oxydation des pyruvates dans le cytosol	CO2 + Ethanol	Partiel	2 ATP
Fermentation Lactique	Cytosol	Glycolyse + oxydation des pyruvates dans le	Acide lactique	Partiel	2ATP
		cytosol

Conclusion :

Pour assurer leur croissance, réaliser des réserves et produire de l’énergie les cellules vivantes utilisent la matière organique en la dégradent pour libérer l’énergie nécessaire à son fonctionnement, et quel que soit le type de dégradation, l’énergie libérée par la cellule prend en général 3 voies :

Employée pendant les activités cellulaires telles que la contraction musculaire.
Utilisée pendant la régénération des cellules ou des composantes cellulaires.
Dégagée sous forme de chaleur.

Mise en évidence

La glycolyse : une phase commune aux voies de la dégradation des métabolites

Du glucose au fructose diphosphate

La dégradation des pyruvates au sein de la mitochondrie

structure et ultrastructure de la mitochondrie

mise en évidence du rôle de la mitochondrie

Structure et ultrastructure de la mitochondrie.

Les étapes de la dégradation des pyruvates au niveau de la mitochondrie

La formation de l'Acétyle-CoA

le cycle de Krebs

L'oxydation respiratoire

La Réduction de l'oxygène et la production de l'eau

la Phosphorylation Oxydative

La respiration: Le bilan

La fermentation

La fermentation lactique

La fermentation alcoolique

Respiration ou fermentation

Le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation.

le rendement énergétique de la respiration :

Le rendement énergétique de la fermentation :

Comparaison entre la respiration et la fermentation