الكشف عن انماط التفاعلات المسؤولة عن تحرير الطاقة داخل الخلية الحية

الوحدة 1: استهلاك المادة العضوية وتدفق الطاقة

1- مدخل لدراسةاستهلاك المادة العضوية وتدفق الطاقة

2- الكشف عن انماط التفاعلات المسؤولة عن تحرير الطاقة داخل الخلية الحية.

يتطلب نمو ونشاط خلايا الكائنات الحية توفر الطاقة الكامنة بالمادة العضوية، ويتطلب تحرير هذه الطاقة صنفين من التفاعلات التي تتم على المستوى الخلوي، بعد حصولها على الطاقة تقوم الخلايا بتحويل الطاقة الأصلة المحصل عليها إلى شكل جديد كالطاقة الميكانيكية الممثلة بالتقلص العضلي.

تكشف الملاحظات أن وضع الخلايا الحية داخل وسط غني بالمادة العضوية "الطاقية" أي المستقلبات الطاقية، إضافة إلى توفر الأوكسجين، يمكنها من إنجاز مجموعة من التفاعلات التي تحرر بها الطاقة الكامنة بالمستقلب الطاقي إضافة إلى إنتاجها للماء وثنائي أوكسيد الكربون وهو ما نسميه تفاعل التنفس، والتي هي في الحقيقة عبارة عن سلسلة طويلة من التفاعلات.

داخل الأوساط التي تتوفر على المستقلب الطاقي بوفرة لكن تفتقر إلى الأوكسجين، فإن الخلايا الحية تقوم بصنف ثان من التفاعلات الهادفة إلى تحرير الطاقة والتي نسميها تفاعلات التخمر.

نسمي الأوساط الغنية بكل من المستقلب الطاقي "الكليكوز" والأوسكسجين بالأوساط الحيهوائية.

نسمي الأوساط الغنية بالمستقلب الطاقي والمفتقرة إلى الأوكسجين بالأوساط الحي لاهوائية.

بعض التساؤلات:

ما هي التفاعلات الأساسية لظاهرة التنفس؟

ماهي التفاعلات الأساسية للتخمر وما هي أنواعه؟

ما هي الحصيلة الطاقية لكل من التنفس والتخمر؟

انحلال الكلكوز على مستوى الجبلة الشفافة

المراحل الأساسية لانحلال الكليكوز على مستوى الجبلة الشفافة

يعتبر انحلال الكليكوز مرحلة مشتركة بين التنفس والتخمر، حيث يخضع المستقلب الطاقي مباشرة عند دخوله الجبلة الشفافة لمجموعة من التفاعلات التي تتلخص في مجموعة من المراحل المتتالية والتي تبينها الوثيقة التالية (التفاعلات الأساسية لانحلال الكليكوز):

التفاعل الإجمالي لانحلال الكليكوز:
الحصيلة الطاقية لانحلال الكليكوز:

تكون إذن الحصيلة الطاقية لتفاعل انحلال الكليكوز مساوية لمجموع جزيئات ATP الخالصة المنتحة خلال هذا التفاعل أي 2ATP.

ملحوظة: على اعتبار أن كل جزيئة +NADH,H تحمل قيمة طاقية (بعد أكسدتها) تقدر ب 3ATP فإن انحلال الكليكوز من المنتظر أن يساهم ب 8 جزيئات ATP في نهاية التفاعلات المحررة للطاقة داخل الخلية وخاصة التنفس.

بعد هذه السلسلة من التفاعلات تأخذ نواتج انحلال الكليكوز مسارين:

استمرار الهدم على مستوى الجبلة الشفافة : التخمر
استمرار الهدم على مساوى الميتوكوندري: تفاعلات التنفس

بعض المفاهيم:

جبلة شفافة: سيتوبلازم الخلية مزال العضيات الموجودة داخله.
جزيئة +NADH,H جزيئة طاقية تتراوح بين حالتها المؤكسدة والمختزلة داخل الخلية الحية.

هدم حمض البيروفيك داخل الميتوكوندري خلال التنفس

أ- دور الميتوكوندري في التنفس

ب- تركيب الأستيل كوأنزيم A ودورة كريبس

ج- الأكسدة التنفسية

د- اختزال الأوكسجين وتركيب جزيئة الماء والتفسفر المؤكسد

بعد مرحلة انحلال الكليكوز وفي وسط حي هوائي تمر جزيئتا حمض البيروفيك الناتجتين نحو الميتوكوندري لتبدأ سلسلة من التفاعلات المؤدية بالنتيجة إلى هدم كلي لحمض البيروفيك مع انتاج كمة من الطاقة تعادل 15 ATP بالنسبة لكل جزيئة حمض بيروفيك (أي 30ATP انطلاقا من الجزيئة الأصلية "كليكوز") نلخص مجموع التفاعلات التي تحدث داخل الميتوكوندري في خمس تفاعت متتالية وهي كالتالي:

تكوين الأستيل كوأنزيم A
دورة كريبس
التأكسدات التنفسية
اختزال الأوكسجين وتكوين جزيئة الماء
التفسفر المؤكسد وإنتاج ATP

1- تكوين الأستيل كوأنزيم A

تتعرض كل جزيئة حمض بيروفيك لأول تفاعل داخل الميتوكوندري يؤدي إلى تشكيل الأأستيل كوأنزيم A وذلك وفق التفاعل المزاوج التالي:

2- دورة كريبس

يعتبر تكوين الأستيل محرك هذه السلسلة من التفاعلات، حيث :

ترتبط جزيئة أستيل كوأنزيم A بحمض أوكسالوأستيك التي تحرر كوأنزيم A الذي يعود إلى التفاعل السابق لتركيب جزيئة أستيل كوأنزيم A جديدة
شق الأستيل (يضم ذرتي كربون فنرمز له اختصارا C2) الذي يدمج مع حمض الأوكسالوأستيك وهومركب رباعي الكربون (C4) يعطي انطلاقة تفاعلات دورة كريبس الممثلة بالوثيقة التالية:

* إن تفاعلات دورة كريبس تتطلب توفر نواقل الالكترونات والبروتونات والتي هي عبارة عن جزيئات NAD+ و FAD+

التفاعل الإجمالي لهدم جزيئة حمض بيروفيك واحدة داخل الميتوكوندري:
الحصيلة الطاقية لهدم جزيئة حمض بيروفيك واحدة داخل الماتريس:

1ATP + 4NADH2 (4X3ATP) + FADH2 (2ATP) = 15ATP

3- التأكسدات التنفسية:

إن دورة كريبس ظاهرة دورية لا تتوقف لسببين:

توفر جزيئات حمض البيروفيك : حيث يعطي انحلال كل جزيئة كليكوز جزيئتين من حمض البيروفيك
توفر NAD+ و FAD+ لكن هذه الجزيئات سبق اختزالها أثناء دورة كريبس وبالنظر لعددها المحدود داخل الماتريس فمن الضروري أكسدتها عبر إزالة الإلكترونات (والبروتونات) التي تنقلها: إنه دور الأكسدة التنفسية (التأكسدات التنفسية)
تحدث هذه التفاعلات على مستوى الغشاء الداخلي للميتوكوندري وذلك بسبب توفر بروتينات السلسلة التنفسية التي يتم على مستواها إزالة البروتونات والالكترونات من النواقل (جزيئات NADH,H+ و FADH₂) نواقل للالكترونات والبروتونات، ويمكن تلخيص هذه التفاعلات على النحو التالي:

عند وصول هذه المركبات المختزلة إلى السلسلة التنفسية فإنها تطرح البروتونات (H+) نحو الحيز البيغشائي وذلك عبر مواقع متعددة وهذا ما يؤدي إلى نقصان تركيز الماتريس من H+ أي نقصان حمضيتها بينما يرتفع تركيز الحيز البيغشائي (ترتفع حمضيته). من جهة أخرى يتم إزالة الكتروناتها وتمريرها عبر بروتينات السلسلة التنفسية ويتوقف هذا التناقل للالكترونات عند توفر المتقبل النهائي للالكترونات الممثل بالأوكسجين.

4- إختزال الأوكسجين وتكوين H₂O

يعتبر الأوكسجين المتقبل النهائي للالكترونات المتناقلة فيتم اختزاله عبر التفاعل التالي:

ويتفاعل الأوكسجين المختزل مع البروتونات المتوفرة بالماتريس لتشكيل جزيئة الماء عبر التفاعل:

5- التفسفر المؤكسد وتركيب ATP

إذا كان خروج البروتونات يتم من مواقع مختلفة على مستوى الغشاء الداخلي للميتوكوندري، فإن عودتها إلى الماتريس ،في هذه المرحلة، لا يمكن أن يتم إلا عبر موقع وحيد يتمثل في الكريات ذات شمراخ: إن هذا المرور الكثيف للبروتونات عبر الكريات ذات الشمراخ نحو الماتريس ينتج شكلا طاقيا ضروريا للربط بين ADP و Pi: إنه التفسفر الذي يتم عبر التفاعل التالي: ADP + Pi ----------> ATP يظهر بالتالي أن هذه التفاعلات الخمس تتم بشكل مترابط بحيث يصعب الفصل بينها. التفاعل الإجمالي للتنفس:

C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 Pi -----> 6CO2 + 6H2O + E + MO

E: طاقة منتجة. MO: مادة عضوية منتجة.

التخمر اللبني والتخمر الكحولي

نقصد بالتخمر مجموع التفاعلات الهادمة للمستقلب الطاقي الأصلي (جزيئة الكليكوز) ابتداء من دخوله الخلية وبالتالي فتفاعلات التخمر تشمل مرحلتين:

انحلال الكليكوز داخل الجبلة الشفافة
هدم حمض البيروفيك داخل الجبلة الشفافة

بعد انحلال الكليكوز يستمر هدم حمض البيروفيك داخل الجبلة الشفافة، ونميز بين نوعين من التخمر حسب طبيعة الحثالة العضوية الناتجة:

التخمر اللبني: الحثالة العضوية الناتجة عن هدم حمض البيروفيك هي عبارة عن حمض لبني وفق التفاعل التالي:
التخمر الكحولي: الحثالة العضوية الناتجة في هذه الحالة هي عبارة عن كحول في هذه الحالة (ايثانول) مع طرح CO2 وذلك وفق التفاعل التالي:

مقارنة التخمر بالتنفس

إن كلا من التخمر والتنفس يعتبر ظاهرة خلوية استقلابية (هدم وبناء المادة العضوية) تقوم بها الخلية الحية قصد تحرير الطاقة الكامنة بالمادة العضوية. ولهذا، ففي مقارنة هاتين الظاهرتين، سنعثر على بعض العناصر والمراحل المشتركة بينهما وخاصة انحلال الكليكوز، بينما تتوفر مجموعة من نقط الاختلاف. يمكن أن نقوم بالمقارنة بين التنفس والتخمر (بنوعيه) من حيث:

ظروف الوسط:

التنفس يستوجب توفر وسط حيهوائي بينما يتم التخمر في ظروف حي لاهوائية

البنيات:

يتطلب التفس بالضرورة توفر الميتوكوندري بينما تتم جميع تفاعلات التخمر داخل الجبلة الشفافة

الحصيلة الطاقية للتنفس والتخمر:

على عكس التخمر الذي لا ينتج سوى 2ATP، ينتج التنفس كمية طاقية أكبر بكثير تقدر ب 38ATP يمكن حسابها كالتالي:

المردودية الطاقية للتنفس والتخمر:

بما أن هدف هذه التفاعلات هو هدم المادة العضوية المتضمنة للطاقة فمن المفروض أن تستفيد الخلية في من نسبة مرتفعة من الطاقة التي تحررها إلا أنه يحدث ضياع لهذه الطاقة بحيث: - لا تستفيد الخلية في حالة التنفس إلا من نسبة تقارب 40,5 % من الطاقة المتوفرة داخل المستقلب الطاقي الأصلي. - لا تستفيد الخلية الموضوعة في ظروف حي لاهوائية إلا من نسبة 2,13% من الطاقة الكامنة .